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Jean-Marc TENENHAUS
Ostéopathe EurOst. D. O.
VERS UNE DÉFINITION DE LA BIPÉDIE ET DE LA MARCHE HUMAINE
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I. BIPÈDE, VOUS AVEZ DIT BIPÈDE ?
La Marche est l’allure « normale » de l’Être Humain. Elle peut se résumer à une succession d'appuis unipodaux alternatifs, entrecoupés de périodes d'appuis bipodaux asymétriques, ces dernières correspondant aux phases de transfert du poids du corps d’un pied vers l’autre. Lors de l’augmentation de la fréquence du pas, la durée des phases de double appui diminue jusqu’à la disparaître (Weber & Weber, 1836). La locomotion s’effectue alors grâce à une alternance d’appuis unipodaux. Cette allure se nomme, par définition, la course.
Ceci sous-entend que nous soyons bipèdes permanents, que nous utilisions exclusivement nos membres inférieurs pour la locomotion dans une posture verticale. Une évidence ? Pas tant que cela, il existe bien des formes de bipédie. Par définition, la bipédie est un mode de locomotion terrestre par lequel un organisme se meut préférentiellement sur deux membres postérieurs. Cette définition non spécifique de l’humain est de règle chez les oiseaux, rare chez les mammifères et les reptiles.
et al.
Figure 1: Ci-dessus,Vue en situation de l'épine Iliaque antéro-supérieure et du muscle Droit de la cuisse. Modifié d'après Bourgery et Bernard, (1867-1871) et Barker, (1904).
Ci-contre, de Lucy à l’Homo Sapiens, variation morphologique du squelette, en particulier de la Ceinture Pelvienne. (Modifié d’après www.summagallicana.it /Volume1 /A.I.7.0.htm, 2013). Bien que ce schéma puisse donner l’impression que l’évolution des Hominidés soit linéaire, il n’en est rien. Les restes fossiles à notre disposition montrent une histoire bien plus complexe, une évolution en mosaïque faite de lignées diverses dont il ne reste plus aujourd’hui que l’Homo sapiens.
L’histoire de la Marche Humaine, c’est la grande aventure de la perte de la capacité arboricole de nos ancêtres. Ils ont été contraints de développer une démarche bipède terrestre pour survivre. Une réussite sans conteste puisque nous sommes là pour en témoigner.
Une nouvelle théorie est en train de voir le jour selon laquelle la bipédie est originelle, et la capacité arboricole une perte de cette dernière. Nous n’aurions pas acquis la bipédie, nous l’aurions simplement optimisée (Deloison, 1999). La Bipédie Humaine actuelle, et son corollaire la Marche, n’ont plus qu’un lointain rapport avec l’allure de nos ancêtres supposés Australopithèques, Néandertaliens et Homo.
À force d’évolution et d’adaptation, notre mode de locomotion est devenu de plus en plus économe en énergie. Cela ne doit pas faire oublier que c’est la capacité de l’Homo Sapiens à la course d’endurance (et non à la course de vitesse) qui a permis sa survie et son évolution au cours des millénaires (Lieberman & Bramble, 2007), au travers d’adaptations complexes du système musculo-squelettique — en particulier au niveau du pied et de la ceinture pelvienne, selon les anthropologues (Crubezy, et al., 2002; Susanne, et al., 2003), mais également du système nerveux.
La compréhension de la bipédie actuelle, de ses contraintes et ses nécessités, se trouve facilitée par l’étude des modifications musculo-squelettiques de notre lignée (et des lignées bipèdes même éloignées de nous dans l’arbre phylogénétique), par l’étude en anatomie comparée des systèmes mis en place pour le contrôle postural de l’hémicorps en appui et le contrôle dynamique de l’hémicorps oscillant.
Notre corps est adaptable et adapté à notre environnement dans une démarche évolutive d’adéquation. Les contraintes conditionnant la Bipédie et la Locomotion nous livrent les clés de la grande évolution des hominidés aboutissant au genre Homo. Parmi celles-ci, la survie, la reproduction, et la gravitation jouent un rôle prépondérant.
Cette conception linéaire, héritée d’une vision colonialiste du XIXe siècle, peut être et doit être remise en question à la lumière des dernières découvertes fossiles, et des observations faites sur les différences comportementales des gorilles ouest et est africains en fonction de leur habitat. L’utilisation du Knucle-walking ou du Bent hip-bent knee walking dépend des circonstances et de l’environnement. Sur la base d’un modus vivendi semi-arboréal (ou semi-terrestre selon les conceptions), la pratique de l’un ou l’autre de ces modes de déambulation dépend des besoins instantanés.
Nos cousins primates peuvent être bipèdes pour transporter des outils simples (qui ne sont pas l’apanage du genre Homo), explorer un terrain découvert, certaines postures de domination, etc. mais utilisent la marche sur les phalanges lors des combats territoriaux, ou simplement pour la course.
Il est donc probable qu’une même espèce d’hominidés, Australopithecus, Paranthropus, ou Homo ait pratiqué Knucle-walking ou Bent-hip bent-knee walking en divers lieux d’Afrique au même moment, en fonction des conditions environnementales locales et des changements climatiques brutaux de cette période de la Terre, ainsi que semble le montrer le caractère polymorphe des restes fossiles découverts à ce jour
L’adaptation squelettique se réalise à partir de la prépondérance de l’un ou l’autre mode de déambulation sans pour autant le conditionner. Ce n’est qu’une fois la marche en Bent hip-bent knee devenue permanente que cette dernière évoluera vers la marche actuelle afin d’en optimiser le coût énergétique. (Langdon, 2005; Berillon & Marchal, 2005; Nakatsukasa, et al., 2004)
Une fois cette allure acquise dans l’enfance, nous aurons, en tant qu’Être Humain, à maîtriser la course, vectrice de survie … Sans oublier la beauté d’un regard, car au cours de son évolution, l’Homme a également accédé à la Conscience, et à acquis sens de l’Art, et capacité à innover.
(Crédit photo : Hans Sylvester- Ethiopie : Les peuples de l’Omo-2009).
Il n’est plus possible aujourd’hui d’affirmer que « c’est grâce à la bipédie libérant les mains que le cerveau a pu grossir. » (Teilhard de Chardin, 1956). De très nombreux animaux sont bipèdes permanents ou usent d’outils simples, parmi ceux-ci, seul Homo fait les deux, et a développé ses capacités cognitives à un tel niveau. Il est probable, compte tenu de notre masse, que la quantité d’informations nécessaires pour gérer notre homéostasie, l’équilibre postural et dynamique, l’équilibre environnemental, l’accès à des sources abondantes de protéines et de lipides, ont entraîné un accroissement du réseau neuronal au point de permettre l’émergence de nouvelles capacités intellectuelles.
Nous sommes devenus capables de vivre des émotions, et de regarder l’Univers en nous interrogeant sur une cosmogonie divine, mais aussi sur nous-mêmes. Nous nous pensons l’échelon ultime de l’évolution du genre Homo ; nous nous sommes autoproclamés sommet d’une pyramide du vivant, pourtant nous sommes l’espèce dont la survie dépend d’une capacité unique à fuir, à nous adapter et à collaborer. Dans les stades les plus primaires de son évolution, Homo fut un charognard opportuniste afin d’assurer sa survie (Coppens & Picq, 2001).
Pour autant, malgré nos différences qui sont notre richesse, nous restons tous semblables, intrinsèquement liés à une biologie caractéristique des paramètres physiques de notre planète. Une certitude toutefois : dans sa multitude ethnique, le genre humain partage la même membrane cellulaire, et la marche humaine permet de faire ce pas en avant vers le respect mutuel des différences, de tendre la main, non à un inconnu mais à un autre nous-même. Omnis cellula e cellula…
De la marche sur les phalanges (Knuckle-walking) ou sur le poing (Fist-walking) à la marche en extension, en passant par la marche en triple flexion (Bent-hip, bent-knee walking), l’évolution de la bipédie nous a laissé un héritage complexe dont nous sommes loin d’avoir décodé toutes les subtilités.
Figure 4 : À gauche, Marche de type Bent-hip – Bent-knee, femelle gorille. Parc National de Kahuzi-Biega, Burundi, modifié d’après http://www.africaveocom/sites/www.africaveo.com/files/vm---j4-2.jpg, 2013.
À droite, reconstitution du couple hominoïde ayant laissé des traces de pas à Laetoli, probablement des Australopithèques (Col. American Museum of Natural History, modifié d’après image internet ; 2013).
II. INTRODUCTION AUX ADAPTATIONS À LA BIPÈDIE
Les théories évolutionnaires récentes placent l’origine de la bipédie en milieu forestier humide, près d’une côte, où la recherche de nourriture impose un barbotage quasi constant et une position érigée (Niemitz, 2010). En effet, le passage de la quadrupédie à la bipédie demande un milieu favorable compensant le déficit d’agilité supposé des premiers temps en avantage évolutif (Lovejoy, 1981).
L’apparition de la bipédie en milieu aquatique rend compte de la répartition céphalo-caudale du tissu cellulo graisseux sous-cutané permettant une thermorégulation de l’abdomen et des membres inférieurs différente de celle des autres primates (Niemitz, 2010).
http://www.astronoo.com/fr/articles/bipedie.html
L’adaptation à la bipédie s’est réalisée au travers de modifications structurelles telles celles de l’os coxal et de modifications du mode d’accouchement avec une trajectoire du mobile fœtal qui deviendra curviligne (accouchement anté-ischiatique) et non linéaire comme chez les Primates (accouchement rétro ou inter-ischiatique) (Susanne, et al., 2003).
Figure 6 : Différence de trajectoire du mobile fœtal entre un primate et l’homme moderne. Modifié d’après Rosenberg & Trevathan, (2002)
Le défaut d’adaptation du squelette aux premiers temps de la bipédie augmente le risque de chute et de blessure (Skoyles, 2006), le coût énergétique de la déambulation (Nakatsukasa, et al., 2004) qui par ailleurs n’est pas encore optimisé malgré les milliers d’années d’évolution. Le coût énergétique de la marche et de la course de l’homme n’est pas remarquable pour un animal de cette taille, plus d’un quart des espèces de stature équivalente faisant mieux (Rubenson, et al., 2007). La bipédie demande de résoudre des problèmes complexes d’équilibre hydrostatique (Niemitz, 2010).
Figure 7: Schéma résumant les différentes contraintes ontologiques s’exprimant au niveau du Pelvis. Bipédie, Parturition mais aussi Respiration, Gravitation, Nutrition sont venues modeler l’aspect anatomique et fonctionnel de cette région selon les ethnies, l’âge et le sexe. À droite, dysmorphisme sexuel de la ceinture pelvienne avec à gauche bassin féminin, à droite bassin masculin, modifié d’après Testut (1897-1899).
Pour passer du monde arboricole à celui de la bipédie permanente, le corps aura dû adapter la prédominance des membres postérieurs (désormais inférieurs), le rapport entre la longueur des membres et le tronc, la préhension des mains et des pieds, la répartition du poids (en particulier des membres), la forme du thorax, les courbures costales, et la position du centre de gravité. Une fois la bipédie acquise, les adaptations résultent d’une diminution du coût énergétique de la déambulation, des contraintes liées à la posture érigée et au port de charges. (Preuschoft, 2004).
Figure 8 : Les grands singes appartiennent avec l’Homme au groupe des Hominoïdes. Présentation de quelques caractères distinguant Hominidés et Pongidés. (Source : Hominisation.free.fr/svt-scp/ts/crs_gujo /cours/lignhum1 ; 2013).
Tableau 1 : Récapitulatif de quelques différences entre Hominidés et Pongidés. (Source : Hominisation.free.fr/svt-scp/ts/crs_gujo/cours/lignhum1 ; Op. Cit.).
L’allongement spécifique du tronc humain par rapport aux autres hominidés offre le moment d’inertie nécessaire à sa stabilisation au-dessus de membres inférieurs longs et puissants (Witte, et al., 1991). La tendance à la torsion du tronc est modulée par le schéma de répartition des masses corporelles et explique la largeur plus importante des épaules et du pelvis chez l’homme par rapport aux autres primates. La disposition et les capacités élastiques des muscles obliques de l’abdomen permettent une récupération énergétique durant le cycle de marche — tout en offrant à l’esthétique la conformation de la taille — et modifient la forme du thorax (ovoïde chez l’homme, conique chez les primates) (Witte, et al., 2004).
Figure 9 : Modifications probables des formules rachidiennes au cours de l’évolution. Les formules indiquent le nombre de vertèbres cervicales, thoraciques, lombaires et sacrées. Toutes les formules se retrouvent dans plus de 10% des cas, la formule centrale étant la plus représentée. Les flèches verticales montrent les changements dans les frontières antérieures du domaine d’expression du gène Hox sous-jacent aux transformations des identités vertébrales. Redessiné d’après Lovejoy & McCollum (2010).
Lors de l’acquisition de la position érigée du tronc, la modification des courbures costales (Schmid, 1983) a permis le raccourcissement des moments de force s’exerçant sur les segments vertébraux : rapprochement du barycentre de masse du corps vertébral, augmentation des moments de force des érecteurs du rachis (Preuschoft, 2004) grâce à l’apparition des courbures vertébrales (Witte, et al., 2004), à l’augmentation du nombre de vertèbres lombaires chez l’homme par rapport aux autres primates (Robinson, 1972).
Tableau 2 ci-dessous : Modifications structurelles spécifiques aux Hominidés liées soit à la course soit à la marche d’après Bramble & Liebermann, (2004). CM indique que cela augmente la performance durant la marche et la course d’endurance. C>M indique que cela bénéficie à la fois à la course d’endurance et à la marche mais avec plus d’effet sur la course. C indique que cela bénéficie surtout à la performance durant la course d’endurance. Les points d’interrogation signalent un doute sur la détermination précise de l’espèce d’Hominidés.
La conformation de la face externe du pelvis permet l’insertion d’une masse musculaire très importante autour de l’articulation de la hanche sans accroître le moment d’inertie du membre inférieur (Witte, et al., 1991).
Figure 10 : Bassin humain à gauche, de chimpanzé à droite. L’isthme iliaque (1) et le coxal (3) en lui-même ont diminué chez l’homme alors qu’ils se sont allongés dans le sens céphalo-caudal chez le chimpanzé.
La distance séparant la dernière vertèbre lombaire du coxal a augmenté chez l’homme. L’élargissement transversal du bassin humain (2) favorise le redressement du tronc et le travail des muscles fessiers et abducteurs de cuisse durant le cycle de marche alors qu’il limite fortement l’extension chez le chimpanzé. Modifié d’après Lovejoy & McCollum, (2010).
L’architecture intrinsèque du bassin a été également modifiée au cours du temps afin de permettre une meilleure adéquation structurelle avec la bipédie. Les proportions morphologiques des os ont évolué, tout comme les proportions des os entre eux.
Figure 11 : Évolution progressive de la largeur sacrée entre (a) le chimpanzé, (b) un hominidé, et (c) l’homme moderne. Le rapport existant entre la largeur du sacrum et la largeur de l’os coxal est caractéristique de l’homme et augmente avec l’évolution. Modifié d’après Lovejoy & McCollum, (2010).
On retrouve également des modifications structurelles fonctionnelles au niveau du bassin comme en témoignent les variations de formes et d’orientation des surfaces articulaires sacro-coxales. La zone d’implantation de ces dernières a progressivement diminué de taille par rapport aux os qui les portent passant d’un intervalle L5-S4 à S1-S3. Elles se sont verticalisées avec l’utilisation de plus en plus exclusive d’une démarche bipède permanente en modifiant leur plicature intrinsèque, la partie supérieure du sacrum effectuant dans le même temps une rotation postérieure, la partie inférieure une rotation antérieure.
Figure 12 : Évolution des surfaces auriculaires du Sacrum. De gauche à droite, Chimpanzé (de face et de profil), Hominidé (Lucy), Homme moderne. À noter, l’anomalie transitionnelle de type sacralisation sur le sacrum de Chimpanzé traduisant chez ce sujet une utilisation prépondérante du Knucle-walking. Le Bent hip-bent knee walking quoi qu’encore possible s’accompagne de contraintes excessives sur la région lombaire. Modifié d’après http://efossils.org/book/sacrum-0, (2013).
La ceinture pelvienne de nos ancêtres (ou cousins) Australopithèques était beaucoup plus rigide que celui de l’homme moderne. L’inclinaison latérale du bassin lors de la phase d’appui était limitée, nécessitant un déplacement latéral du tronc beaucoup plus important qu’aujourd’hui. La démarche chaloupée en Bent hip-bent knee qui en résulte se traduit par une dépense énergétique et des risques de chutes accrus par rapport à notre démarche actuelle. Afin de réduire le moment d’inertie du tronc, l’homme moderne a augmenté la mobilité de l’articulation coxo-fémorale grâce à un raccourcissement du col fémoral (diminution du bras de levier) et compensé l’augmentation des contraintes par un accroissement de la surface portante articulaire (Lovejoy, 1989).
Figure 13 : Équilibre frontal de la ceinture pelvienne chez l’homme moderne (à droite) et chez l’A. Afarensis (Lucy, à gauche). Redessiné d’après Lovejoy, (1989). Les bras de levier étaient plus longs chez Lucy, permettant moins d’inclinaison du bassin vers le membre inférieur oscillant lors de la marche. La démarche de Lucy était chaloupée, avec un déplacement latéral du tronc important.
La ceinture pelvienne a vu sa morphologie bouleversée par l’évolution, par l’adaptation à la bipédie (Lovejoy, 1989). Les os iliaques ont subi un remodelage profond depuis le primate pratiquant la quadrupédie ou le Knuckle-Walking jusqu’à nos jours (Aiello & Dean, 2002).
En effectuant une rotation antihoraire dans le plan sagittal d’une part et une rotation dorso-ventrale accompagnée d’un accroissement de taille dans le plan horizontal, les trois parties de l’os iliaque (Ilion, Ischion, Pubion) ont suivi une évolution différentielle lors de l’adaptation à la bipédie correspondant à une dominante fonctionnelle caractéristique de chacun d’eux.
Durant son évolution, l’Ilion est passé d’une position frontale, incliné vers l’avant à une disposition sagittale quasi verticale. Le redressement iliaque est concomitant de la verticalisation progressive du tronc lors de l’acquisition de la bipédie. Les épines iliaques postérieures et supérieures se sont écartées l’une de l’autre, le sacrum s’est élargi afin d’autoriser l’extension du rachis lombaire (Lovejoy & McCollum, 2010; Lovejoy, 2005a). La sagittalisation de l’aile iliaque, en déplaçant latéralement la masse des muscles abducteurs, favorise l’équilibration du bassin dans le plan frontal, et permet un allongement de la foulée (Lovejoy, 1989).
Figure 14 : Vue latérale externe de l’os iliaque (en haut à gauche, iliaque de Chimpanzé). Au cours de l’acquisition de la bipédie, l’os a subi une rotation antihoraire dans le plan frontal, différenciée selon les pièces osseuses qui le composent.
L’ilion a subi une rotation postérieure (1) et s’est élargi (2) pour s’ouvrir en éventail et devenir presque vertical. En rouge.
L’Ischion a subi une rotation antérieure (1) et une réduction (2) l’amenant en position horizontale. En vert.
Le Pubion a subi une rotation postérieure (1) qui est venue l’horizontaliser. Il a par ailleurs vu ses branches s’allonger (2) et sa hauteur diminuer. En bleu.
Le bassin de l’homme moderne, moins efficace que celui de l’A. Afarensis (Lovejoy, 1989) dans la prise en charge de cet équilibre frontal (moments de force plus courts) permet, a contrario, une adaptation plus rapide, plus précoce, et plus efficiente devant un déséquilibre.
L’évasement et la concavité interne de l’aile iliaque offre un meilleur soutien à la masse viscérale gastro-intestinale (Lovejoy, 1989) limitant le déplacement latéral des anses et en offrant un avantage mécanique supplémentaire aux muscles obliques du tronc. Son ouverture en éventail correspond à l’allongement du diamètre antéro-postérieur du bassin augmentant les diamètres de la filière pelvienne en vue de la parturition (accroissement des diamètres céphaliques du fœtus au cours de l’évolution humaine).
Figure 15 : Rotation de l'os iliaque au cours de l'évolution de la bipédie, bassins vus de dessus. Chez le Chimpanzé (en haut), les iliaques sont situés dans un plan presque complètement frontal.
Chez l’A. Afarensis (Lucy, au milieu), les iliaques se sont enroulés vers l’avant ouvrant l’espace lombo-sacré pour l’extension du rachis lombaire et orientant les muscles abducteurs latéralement.
Chez l’homme moderne (en bas), les os iliaques sont disposés dans un plan beaucoup plus sagittal. Les muscles abducteurs permettant l’équilibration du bassin sont latéraux, le Pubis s’est décalé vers l’avant et ses branches se sont affinées ouvrant ainsi la filière pelvienne pour la parturition, et le Sacrum s’est élargi tout en se dotant d’une concavité antérieure prononcée. Redessiné d’après Lovejoy, (1989).
Les modifications structurelles de l’Ilion sont donc liées à l’acquisition et à l’évolution de la bipédie.
Au cours de cette évolution, l’Ischion a présenté une rotation antérieure avec une horizontalisation qui participe au phénomène d’optimisation de l’équilibre sagittal du bassin et d’extension complète du membre inférieur sous la ceinture pelvienne durant le cycle de marche. Le moment d’inertie du membre inférieur lors de son avancée est mieux contrôlé. En contrepartie, l’homme moderne a perdu un avantage en termes de propulsion que l’on ne retrouve actuellement que chez les coureurs en position de starting-blocks. Cette position reproduit en effet le positionnement dans l’espace de l’Ischion tel qu’il existe chez les primates quadrupèdes. L’évolution de la propulsion s’est accompagné d’un transfert de contrainte vers le muscle triceps sural dont l’anatomie a subi de profonds bouleversements (cf. le chapitre concernant le pied).
Figure 16 : La position des coureurs dans les starting-blocks reproduit les avantages de la quadrupédie : détente longue et puissante, majoration de la composante horizontale de la force de réaction du sol. Modifié d’après Lovejoy, (1989)
Les modifications structurelles de l’Ischion sont donc liées à l’évolution de la propulsion.
Chez le primate quadrupède, le positionnement presque horizontal du pubion et son développement lui confèrent un rôle de soutien et de protection des organes génitaux (en particulier féminins), un cadre osseux protecteur pour le fœtus lors des premiers mois de la gestation lorsque l’utérus reste intrapelvien.
Figure 17 : Positions relatives du crâne fœtal au niveau des détroits supérieurs (en haut), moyens (au milieu) et inférieurs (en bas) chez le Chimpanzé (Pan paniscus), l’A. Afarensis (AL 288-1) et l’Homme moderne. Redessiné d’après Lovejoy, (1989); Tague & Lovejoy, (1986)
L’étirement progressif du bassin a diminué l’évasement des iliaques et l’efficacité des muscles Abducteurs. Le passage du mobile fœtal dans la filière génitale nécessite malgré tout une rotation céphalique chez les hominidés. L’accouchement reste encore difficile et devait être particulièrement douloureux chez Lucy.
L’accroissement du développement céphalique du fœtus à terme au cours de l’évolution des Hominidés s’est accompagné d’une augmentation des diamètres de la filière pelvienne (Lovejoy, 1989; Susanne, et al., 2003) . Cette augmentation s’est réalisée au travers d’une part de l’ouverture de l’aile iliaque (voir supra) mais aussi par l’allongement des branches ilio- et ischio-pubiennes. Avec l’acquisition progressive de la bipédie permanente, la hauteur du pubis s’est progressivement réduite dans le but de faciliter l’expulsion, notamment le temps d’extension occipito-cervicale.
L’évolution du Pubion est dominée par l’évolution de la parturition.
Les fossiles d’Hominidés retrouvés représentent des systèmes viables d’adaptation : ils ont permis la Survie et la Reproduction du genre Homo, tout en nécessitant une adaptation dans le but de réduire le coût énergétique de la démarche.
Le pelvis actuel dérive de la modification des pièces osseuses en fonction de trois champs de contraintes : la posture bipède, la locomotion, la parturition.
Cette évolution ne doit pourtant pas faire oublier qu’il s’agit là d’une simple modification d’un bassin préexistant sans répondre cependant à la question de son origine : pourquoi un coxal et un sacrum ont-ils cette morphologie si particulière ?
Certaines transformations sont macroscopiques, facilement repérables, comme celles du bassin ; d’autres requièrent des études plus approfondies, et semblent être de simples détails, par exemple les modifications structurelles du sacrum ou des vertèbres lombaires des figures ci-après. En fait, il n’en est rien. Sans ces modifications, l’homme ne pourrait avoir l’extension lombaire indispensable au redressement du tronc sur le bassin et les membres inférieurs, si caractéristique de la bipédie.
Les surfaces articulaires postérieures se sont progressivement écartées. Les processus transverses ont modifié leur orientation dans le plan horizontal, ont diminué de longueur et se sont épaissis. La forme du canal vertébral lombaire est devenue progressivement triangulaire.
Figure 19 : Comparaison de l’intervalle séparant les facettes articulaires supérieures de L3 (la vertèbre a été tournée à 180°) avec celles du sacrum. (a) Chimpanzé, (b) Gorille, (c) Hominidé, (d) Humain actuel. L’augmentation du gradient permet une augmentation de la lordose lombaire et l’extension du tronc au-dessus des membres. Modifié d’après Lovejoy & McCollum, (2010); Lovejoy, (2005a).
C’est au niveau du corps vertébral que l’on retrouve les modifications les plus importantes. Le volume global du corps vertébral a considérablement augmenté chez l’homme moderne par rapport à A. Africanus.
La plaque cartilagineuse (qui permet la nutrition des disques intervertébraux) occupe désormais la quasi-totalité de la surface du plateau vertébral contrairement à A. Africanus. Le disque de ce dernier dégénérait donc beaucoup plus rapidement sous l’action de la bipédie comme en témoignent les nombreux ostéophytes réactionnels constatés sur les fossiles.
Les masses musculaires des muscles érecteurs du rachis ont également adapté leur morphologie, sans qu’il soit possible de décrire précisément leur anatomie à partir des restes fossiles à disposition.
Figure 20 : Évolution d’une vertèbre lombaire type lors du passage de la quadrupédie à la bipédie. Les différentes figures sont à la même échelle afin de faciliter la comparaison. Redessiné d’après Lovejoy, (2005a); Aiello & Dean, (2002).
Toutes ces modifications sont autant de témoignages importants des contraintes liées à la bipédie et au fonctionnement mécanique harmonieux du corps humain.
Le thorax se projette aujourd’hui presque au-dessus de la ceinture pelvienne (et non en avant comme chez les gorilles ou les babouins) ; sa forme et ses diamètres se sont modifiés : la ceinture scapulaire a progressivement glissé en arrière, intégrant ainsi le rachis à l’intérieur du thorax, ce qui oriente latéralement la glène de la scapula et facilite les mouvements de circumduction du membre supérieur (Lovejoy & McCollum, 2010; Lovejoy, 2005a). La modification des courbures costales entraîne un raccourcissement des moments de force s’exerçant sur les segments vertébraux (Schmid, 1983), un rapprochement du barycentre de masse du corps vertébral et une augmentation des moments de force des muscles érecteurs du rachis (Preuschoft, 2004). ?
Figure 21 : Vue supérieure, projection du thorax par rapport à la ceinture pelvienne ; à gauche chez le gorille, à droite chez l’homme. Le rachis est intégré dans le thorax devenu elliptique de l’homme. Redessiné d’après Lovejoy (2005a).
D’autres adaptations sont orientées vers la parturition, comme l’évolution de la symphyse pubienne (Lovejoy, 2005a), ou bien, encore plus subtiles, comme la modification de la longueur des membres inférieurs et la trabéculation des os (Lovejoy, 2005b).
Notre histoire est longue, notre histoire est riche, remplie d’évolutions, d’adaptations, de bouleversements profonds de l’anatomie du corps. Il y a peu, l’homme de Néandertal présentait encore une cyphose lombaire (Weber & Pusch, 2008) ; aujourd’hui, Homo Sapiens marche avec une lordose.
Pourtant, à l’échelle de l’évolution, c’était il y a quelques secondes.
L’étude du cycle de marche offre à qui veut bien en faire l’effort un bref aperçu de l’intimité de notre corps. Il reste tant à découvrir encore…
Figure 22 : Les empreintes de pas de Laetoli : une trace de la bipédie permanente il y a 3,7 millions d’années. (Source : http://www.pbs.org/wgbh/aso/tryit /evolution/footprints.html, 2013)
Aucune espèce n’est optimale, mais toutes sont adaptées aux conditions de leur survie… De nombreuses contraintes d’origines diverses (respiratoires, vasculaires, abdominales, hormonales, gynécologiques, gravitationnelles mais aussi comportementales et psychologiques) viennent influer sur la dynamique du corps lors du cycle de marche, en particulier au niveau de la ceinture pelvienne.
« En Décubitus Dorsal, les contraintes de la pression abdominale sur le pelvis sont faibles. Le passage de la position couchée à la position debout montre un ralentissement circulatoire, car la pression dans le Pelvis est multipliée par trois en station debout.
La résultante des contraintes de pression abdomino-pelvienne se porte essentiellement vers la région ano coccygienne ; ces contraintes étant multipliées par 10 ou 20 selon les efforts.
À la marche, à chaque pas, la pression abdomino-pelvienne augmente juste avant le contact du pied au sol (Grillner ). Cette augmentation intermittente de pression abdominale, et surtout pelvienne postérieure, favorise l'expression de la V.C.I. vers l'atrium droit et le drainage des veines pelviennes crânialement et ventralement. » (Kamina, 1995).
Ainsi, par exemple, l’expression veineuse, lorsqu’elle est contrariée (au niveau pelvien), implique une congestion des plexus veineux pelviens. Il en résulte un certain nombre de symptômes ou de pathologies pelviennes et gynécologiques telles que les mycoses vulvaires récidivantes (Plexus veineux de Santorini), les turgescences hémorroïdaires, des phlébo-thromboses ou des thromboses pelviennes dont les thromboses hémorroïdaires qui peuvent avoir des conséquences redoutables (Hobbs, 1990; Craig & Hobbs, 1975; Sugaya, et al., 2000). Il est nécessaire d’obtenir l’indépendance entre la pratique d’une activité physique et le fonctionnement physiologique harmonieux abdominal, en particulier gynécologique chez la Femme , en vue notamment de la parturition.
La station debout représente également un défi pour l’équilibre hydraulique, hydrostatique et hydrodynamique du corps. La locomotion implique des contraintes thermiques dans la gestion de la température corporelle, des contraintes métaboliques dans l’évacuation des déchets, des contraintes hormonales et sensorielles dans la gestion de l’environnement.
L’évolution de l’Homme ne s’est pas en effet effectuée sur le seul plan musculo-squelettique. Au-delà des modifications de forme et de structure, l’acquisition et l’évolution de la bipédie permanente ont profondément bouleversé l’architecture même de notre cerveau afin qu’il puisse maîtriser une posture et une dynamique le rendant par là même asymétrique tant dans son architecture que dans son organisation fonctionnelle.
Ci-dessous, il existe une différence significative du schéma d’activation neuronal entre des musiciens et des non-musiciens lors de l’écoute d’une mélodie, ici la discrimination rythmique. Modifié d’après Schlaug, et al., (2005).
L’évolution, au travers de la bipédie, a fait de nous les seuls Primates actuellement latéralisés (tous les autres sont ambidextres), aux fonctions cognitives complexes, possédant un langage articulé riche et varié.
L’incroyable plasticité de notre cerveau nous permet d’apprendre, de mémoriser puis de transmettre à nos descendants les informations nécessaires à notre survie. Grace à notre mémoire individuelle mais aussi collective, nous avons remplacé les phénomènes d’adaptations biologiques par des mutations culturelles et techniques. Pour permettre cette évolution, notre maturité intervient de manière de plus en plus tardive dans notre existence.
Conséquence inattendue du phénomène, la Nature a accru la longévité féminine, inventant ainsi les grands-mères, ces femmes sans progéniture collaborant à la quête des calories indispensables pour la survie de leurs descendants (Boyd & Silk, 2003).
Plus faible, moins agile, moins bien armé que bien des espèces animales, Homo Sapiens est devenu un redoutable spécialiste de l’adaptation, seule entité capable de survivre sous n’importe quelle latitude, sous n’importe quel climat.
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